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sexta-feira, 14 de setembro de 2012
terça-feira, 11 de setembro de 2012
Fotossíntese
Por Fabiana Santos Gonçalves
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A fotossíntese
é o processo pelo qual a planta sintetiza compostos orgânicos a partir da
presença de luz, água
e gás carbônico. Ela é fundamental para a
manutenção de todas as formas de vida no planeta, pois todas precisam desta
energia para sobreviver. Os organismos clorofilados (plantas, algas e certas bactérias)
captam a energia solar
e a utilizam para a produção de elementos essenciais, portanto o sol é a fonte primária de
energia. Os animais não fazem fotossíntese, mas obtém energia se alimentando de
organismos produtores (fotossintetizantes) ou de consumidores primários. A
fotossíntese pode ser representada pela seguinte equação:
Luz
6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6
clorofila
6H2O + 6CO2 -> 6O2 + C6H12O6
clorofila
A água e o CO2 são pouco energéticos, enquanto que os carboidratos formados são
altamente energéticos. Portanto a fotossíntese transforma energia da radiação
solar em energia química.
Através da fotossíntese as plantas produzem oxigênio
e carboidratos a partir do gás carbônico. Na respiração
ela consome oxigênio e libera gás carbonico no ambiente, entretanto em
condições normais, a taxa de fotossíntese é cerca de 30 vezes maior que a
respiração na mesma planta, podendo ocorrer momentos em que ambas serão
equivalentes.
Espectros
Eletromagnéticos
A luz é uma radiação
eletromagnética. Todo o espectro eletromagnético é irradiado pela
energia solar. O ultravioleta é prejudicial aos organismos. Parte da energia é
refletida na atmosfera
pelas nuvens
e pelos gases, outra parte é refletida pela superfície terrestre, sendo apenas
uma pequena parte absorvida pelas plantas. O espectro de
luz visível vai do violeta ao vermelho. Os comprimentos de onda
mais curtos são muito energéticos e ou mais longos são menos energéticos. A energia luminosa é transmitida em unidades chamadas quanta
(singular = quantum), ou fóton. Para que a
fotossíntese ocorra, é necessário que a clorofila absorva a energia de um fóton
com o comprimento ideal de onda para iniciar as reações químicas.
Estrutura do cloroplasto
A fotossíntese ocorre em organelas chamadas cloroplastos que se
localizam principalmente no mesófilo foliar.
Envelope: Membrana dupla de revestimento do cloroplasto;
Estroma: Matriz fluida, que contém várias estruturas membranosas, chamadas grana;
Grana: Estruturas com várias camadas membranosas, em forma de discos;
Lamelas: Conjunto de canais membranosos que interligam os grana.
Tilacóides: Discos membranosos que formam o granum, e encontram-se empilhados.
Estroma: Matriz fluida, que contém várias estruturas membranosas, chamadas grana;
Grana: Estruturas com várias camadas membranosas, em forma de discos;
Lamelas: Conjunto de canais membranosos que interligam os grana.
Tilacóides: Discos membranosos que formam o granum, e encontram-se empilhados.
A conversão de radiação solar em energia química ocorre nas lamelas e
nos grana, com a participação de pigmentos fotossintéticos. No estroma ocorre a
produção de carboidratos, aminoácidos,
etc. e fixação do CO2.
Os pigmentos relacionados à fotossíntese são as clorofilas e os carotenóides.
As clorofilas possuem coloração verde-azulada e os carotenóides têm cor
alaranjada mas normalmente são mascarados pelo verde da clorofila. Existem dois
tipos de clorofila: a e b. A clorofila “a” ocorre em todos os
organismos clorofilados, possui cor verde-azulada e absorve luz na região
próxima ao azul e ao violeta. A clorofila “b” é considerada um pigmento
acessório, juntamente com os carotenóides e possui cor verde. As plantas de
sombra possuem maior quantidade de clorofila “b” em relação à “a”. A clorofila
“b” não faz conversão de energia, após absorver luz, transfere para a clorofila
“a” a energia captada do fóton para que ela faça a conversão.
Absorção de luz
Para que a fotossíntese se inicie, os pigmentos precisam absorver um
fóton. As moléculas de clorofila se organizam em uma unidade fotossintética.
Quando um pigmento absorve um fóton, a energia dele é totalmente
transferida para a molécula, afetando sua estabilidade e excitando-a. Após um
curto período de excitação (aproximadamente 15 nanosegundos para a clorofila
a), a molécula dissipa sua energia na forma de radiação, porém menos energética
que inicialmente, pois parte da energia da molécula foi perdida enquanto ela
estava excitada. Este processo chama-se fluorescência.
Entretanto a molécula pode perder sua energia através de conversões
internas, tendo uma vida média mais longa e emitindo uma radiação com comprimento
longo de onda, porém menos energético, sendo este processo chamado
fosforecência. Neste processo, a molécula excitada pode interagir com outra
molécula, fazendo trocas de energia.
Quando uma molécula de clorofila b ou carotenóide absorve um quantum a
energia é transferida para a clorofila a.
Normalmente há uma cooperação entre as moléculas de clorofila,
aumentando a eficiência da fotossíntese.
Em uma unidade fotossintética há o pigmento aprisionador, ou molécula
aprisionadora, onde a energia irá se concentrar após ter passado por várias
outras moléculas, e as outras moléculas são chamadas de antenas pois captam as
radiações e as transferem para um único ponto.
Fotossistemas
imagem: simbiotica.org
Dois cientistas chamados Emerson e Arnold trabalharam com uma alga chamada Chlorella e a
expuseram em uma intensidade luminosa próxima à 700 nm (vermelho) e verificaram
que isso provocava uma grande queda na eficiência quântica, contrariando a
idéia que a clorofila a absorve quanta em comprimento de onda próximo à 700 nm.
Emerson e col. utilizaram dois diferentes comprimentos de onda e verificaram
que haviam dois sistemas fotossintéticos, pois, separadamente para cada
intensidade luminosa havia uma resposta e quando os dois feixes monocromáticos
foram colocados juntos (700 e 710 nm) aumentou a eficiência da fotossíntese. Um
dos sistemas possuía um sistema aprisionador para comprimentos de onda curtos e
o outro sistema para ondas longas. Estudos subseqüentes explicaram o processo
que o corre. Nos dois fotossistemas há clorofila a e b, porém em proporções diferentes.
Enquanto o fotossistema 1 tem mais clorolfila a, o fotossistema tem mais
clorofila b.
O fotossistema que absorve luz com comprimento de onda próximo a 700 nm
é chamado de P700 e o que absorve luz com comprimento de onda
próximo da 680 nm é chamado de P680.
Quando os pigmentos recebem energia luminosa e ficam excitados, ocorre o
deslocamento de elétrons para níveis energéticos mais elevados. A substância
que doou elétrons fica oxidada e a receptora reduz, evidenciando então uma
reação de óxido-redução.
A clorofila recupera os elétrons doados através da reação de
foto-oxidação da água, onde os átomos de H (hidrogênio)
e O (oxigênio) são separados e os 4 elétrons resultantes são doados.
O fotossistema 1 possui um redutor poderoso e um oxidante fraco (P700)
enquanto o fotossistema 2 possui um redutor fraco e um oxidante forte, formando
um sistema oxidante-redutor chamado esquema Z. Quem faz a ligação entre os 2
fotossistemas é a plastoquinona, plastocianina e citocromos, cada um com seu
potencial de óxido-redução.
No FS1, a ferredoxina está envolvida na transferência de elétrons e
ocorre a redução do NADP. O FS2 está relacionado com a liberação de O2. Após
receber elétrons, a clorofila P682 fica excitada e transfere seus elétrons para
a plastoquinona.
Fotofosforilação acíclica
A fotofosforilação acíclica utiliza os dois fotossistemas e tem início
quando a clorofila P680 é excitada e doa um elétron para um aceptor Q do
grupo das quinonas ficando com carga elétrica positiva e o aceptor Q com carga
negativa.
Esse poder oxidante da clorofila a provoca a fotólise da
água. A reação ocorre com 2 moléculas de água, que tem 4 elétrons
captados por 4 moléculas de clorofila a. Como resultado desta reação temos a
produção de 1 molécula de gás oxigênio e 4 íons de H+. O ATP
produzido durante a fotossíntese é resultado da fotólise da água, que gera um
gradiente de prótons na membrana do tilacóide.
2H2O -> 4e- + 4H+ + O2
O aceptor Q transfere seu elétron para a plastocianina, porém antes
passa por aceptores, liberando de forma gradativa sua energia para bombear os
íons H+ presentes no estroma para o lúmen do tilacóide.
No FS2 as moléculas do complexo antena ficam excitadas e os elétrons vão
para a molécula aprisionadora P700. O elétron desta molécula é transportado por
uma série de transportadores e o resultado deste processo é a redução do NADP+
à NADPH, enquanto ocorre a oxidação da P700. A P700 tem os seus elétrons
repostos pela cadeia transportadora do FS1.
H2O + NADP+ -> NADPH + H + ½ O2
Fotofosforilação cíclica
ADP + Pi -> ATP
Luz
Cloroplastos
Luz
Cloroplastos
Os dois fotossistemas trabalham juntos, porém o fotossistema 1 pode
atuar de forma independente, mas sozinha ele só trabalha para a produção de ATP
para o metabolismo celular.
Ao invés de ser transferido para o NADP+ o elétron emitido
pela P700 excitada vai para ferredoxina e para a cadeia transportadora de
elétrons, entre o FS1 e o FS2 e descem através de outra cadeia até a molécula
aprisionadora do FS1, estimulando o transporte de íons H+ e
promovendo a produção de ATP. Os aceptores da cadeia transportadora são
chamados de citocromos e o aceptor final chama plastocianina. Quando o elétron
chega na plastocianina, ele retorna à P700, formando um ciclo.
Os compostos que compões a matéria orgânica são produzidos através da
fixação do gás carbônico da atmosfera pelos organismos fotossintetizantes na
presença de luz.
Melvin Calvin elucidou a via do ciclo do
carbono na fotossíntese e esse processo recebeu o nome de Ciclo de
Calvin. O ciclo da redução do carbono é muito parecido com os
outros ciclos, uma vez que o composto inicial é regenerado a cada volta no
ciclo.
Através de vários experimentos utilizando o carbono radioativo 14C
foi possível a identificação de outros compostos da fotossíntese. A partir
deste estudo concluiu-se que existem 2 tipos de plantas em relação ao primeiro
açúcar fabricado.
Ciclo C3
Utilizando o isótopo radioativo 14CO2 durante 5 segundos verificou-se que a radioatividade se concentrava em um açúcar com 3 carbonos, o ácido fosfoglicério (PGA).
Utilizando o isótopo radioativo 14CO2 durante 5 segundos verificou-se que a radioatividade se concentrava em um açúcar com 3 carbonos, o ácido fosfoglicério (PGA).
Ciclo C4
Utilizando a mesma técnica, concluiu que o primeiro açúcar formado tinha 4 carbonos e que este ciclo requer 2 ATP a mais que o ciclo C3 na assimilação do CO2. Esse processo ocorre com plantas de clima árido e gramíneas tropicais, por conta do baixo consumo de água por unidade de matéria produzida e baixa perda de CO2 na luz.
Utilizando a mesma técnica, concluiu que o primeiro açúcar formado tinha 4 carbonos e que este ciclo requer 2 ATP a mais que o ciclo C3 na assimilação do CO2. Esse processo ocorre com plantas de clima árido e gramíneas tropicais, por conta do baixo consumo de água por unidade de matéria produzida e baixa perda de CO2 na luz.
Fatores Limitantes da Fotossíntese
Intensidade luminosa
A partir de baixa intensidade luminosa, medida pela liberação de gás oxigênio, a fotossíntese aumenta de forma linear conforme o suprimento de luz até atingir um limite, chamado platô ou região de saturação luminosa. A região representada pela letra X corresponde à região limitada pela luz.
A partir de baixa intensidade luminosa, medida pela liberação de gás oxigênio, a fotossíntese aumenta de forma linear conforme o suprimento de luz até atingir um limite, chamado platô ou região de saturação luminosa. A região representada pela letra X corresponde à região limitada pela luz.
Temperatura
As reações na região limitada pela luz não são sensíveis à temperatura. Em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico a taxa de fotossíntese tende aumentar conforme a temperatura aumenta, porém quando esta fica muito alta, pode causar danos para a fotossíntese e para a planta.
As reações na região limitada pela luz não são sensíveis à temperatura. Em condições ideais de luminosidade e concentração de gás carbônico a taxa de fotossíntese tende aumentar conforme a temperatura aumenta, porém quando esta fica muito alta, pode causar danos para a fotossíntese e para a planta.
Gás Carbônico
Em regiões limitadas pela luz, se acrescentarmos mais gás carbônico podemos perceber um aumento na taxa de fotossíntese. A concentração deste gás na atmosfera varia entre 0,03 a 0,04% e isso não é suficiente para a planta utilizar na fotossíntese. Por isso o CO2 é considerado fator limitante da fotossíntese. Chamamos de ponto de compensação de CO2 o momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada.
Em regiões limitadas pela luz, se acrescentarmos mais gás carbônico podemos perceber um aumento na taxa de fotossíntese. A concentração deste gás na atmosfera varia entre 0,03 a 0,04% e isso não é suficiente para a planta utilizar na fotossíntese. Por isso o CO2 é considerado fator limitante da fotossíntese. Chamamos de ponto de compensação de CO2 o momento em que o consumo de gás carbônico na fotossíntese equivale ao liberado pela planta na respiração e varia conforme a espécie considerada.
Reações fotoquímicas e não fotoquímicas
Após estudar um gráfico de curvas de saturação luminosa, o fisiologista
vegetal Blackman sugeriu que a fotossíntese ocorre em duas etapas, uma
dependente de luz (fotoquímica) e outra independente de luz, enzimática, mais
lenta que a luminosa. Porém a fase independente de luz pode ocorrer tanto na
presença quanto na ausência de luz.
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